食用色素都能造？这届微生物太优秀了
这是一个看脸的时代，对食物来说也是。“色香味俱全”，“色” 排在首位。好的卖相、诱人的颜色确实更勾起我们的食欲。食用色素，作为食品添加剂大家族中的重要成员之一，就相当于食品的美颜滤镜。
有颜色和没有颜色的冰淇凌你更喜欢哪一款？
（图片来源：Veer图库）
等等，色素？？？老母亲的话又飘荡在了大院er的耳边：“少吃点，不健康！”
很多人都对食用色素戴上了有色眼镜。一听食品色素，就连连摇头，感觉这个词怎么听都是不好的、人造的、不健康的。
这可让一些老实色素连连喊冤，而喊得最大声的，就包括能被微生物所生产的天然色素们。
食用色素风潮演变史：
由天然到合成，再回到天然
实际上，食用色素不全都是人造的，它们分为天然食用色素和人工合成食用色素。天然食用色素主要指从植物、动物、微生物中提取的色素；人工合成色素，顾名思义，主要是通过化学合成制得的食品色素。
食用色素分类
(图片来源：作者制作)
在公元前1500年前，古罗马和埃及人就开始使用植物性天然色素给药物和红酒染色。最早期的食品色素基本都从带颜色的植物中提取而来，如辣椒、莓类、姜黄根、藏红花、各种鲜花等。我国自宋代起就有用红曲米酿酒、蒸肉、入药的记载；西南、江南等地也有用黄饭花、乌饭树叶来捣汁染糯米饭食用的习俗。
天然色素被广泛用于各种食物中
（图片来源：作者整理）
19世纪早期的工业革命，也推动了色素的制造与革新。1856年，世界上第一个合成色素——以煤焦油为原料的“苯胺紫”，被偶然发明了出来。此后一百余年，其他各种颜色也相继被人工合成出来。由于合成色素一般都具有颜色鲜艳丰富、着色力强、性质稳定、成本低廉等一系列优点，它们很快取代了天然色素，在食品行业中得到广泛应用。
我们在食品配料表中经常能看到的“日落黄”、“胭脂红”、“亮蓝”、“靛蓝”，包括听起来很天然的“柠檬黄”和“苋菜红”，实际上都是合成色素。
进入20世纪后，随着毒理学和分析化学的发展，人们逐渐认识到了一些合成色素对于健康的潜在危害。合成色素多以苯、甲苯、萘等化工产品为原料，经一系列化学反应而成，大多为含有苯环或氧杂蒽等结构的化合物。这引起了世界各国的重视，相继对这些合成色素的使用制定了一系列限用及禁用的法律法规，很多有毒有害的合成色素品种因此加入了各种黑名单。
以我国为例，现在国内允许使用的合成色素仅仅有8种，被批准的天然色素有47种。不过大家不用过度担心，对于允许使用的8种合成色素，严格按照国家标准，合理、适度、低剂量地添加在食品中，是完全没有问题的。
（图片来源：作者制作）
从动物、植物中提取天然色素，是个非常昂贵的过程。而市场对食用色素的需求已经在合成色素多年的征战之下变得很大，单单依靠从动植物中提取已经不能满足消费者的需求了。
在新的形势下，谁能扛起食用色素的大旗呢？近年来，微生物色素异军突起，成为新的研究热点。
食用色素谁来造？微生物大军把旗扛
微生物这些小不点也可以产色素？可别小看它们。很多微生物如细菌、真菌、酵母、古生菌和藻类本身就可以合成色素，且能生产的色素种类很多，横跨可见光光谱的彩虹色色素它们都能产。
微生物不仅能生产微生物特有的色素，如红曲霉素、紫色杆菌素等，也能生产植物和动物中存在的色素，如β-胡萝卜素、虾青素等。
使用微生物生产色素，不受季节及天气影响、产量高、提取过程简单，这使得微生物色素近年来备受关注，成为了食品色素领域里的“明日之星”。
此外，不断发展进步的生物工程技术与手段也进一步提高了微生物色素的产量及稳定性，降低了其生产成本，且丰富了微生物色素的多样性。
微生物色素“彩虹“（图片来源：作者制作）
微生物为什么要产色素？为了美么？
别想多啦，微生物产色素可并不是为了好看。聪明且高效的微生物，从不浪费能量来合成“华而不实”的东西。
那微生物为什么会产色素呢？微生物们心里苦，这一切都是为了生存啊。
比方说有些光合细菌，如蓝细菌(Cyanobacteria)、绿硫菌 (Chlorobiaceae)等，能合成叶绿素，因为这些细菌要靠叶绿素吸收光能来生存；再比如红曲霉素、紫色杆菌素等，它们是微生物的次级代谢产物，能有效阻止很多其他微生物、病原体的繁殖。毕竟，在微生物生长的环境中，可利用的资源很有限，生产这些包括色素在内的次级代谢产物其实是为了杀死其他资源竞争者，提高自身的生存优势。
各种色素对于微生物来说是实打实的有用，随之所带来的“颜值”只是附加特征。
为了让微生物好好产色素，
科学家们很努力
虽然很多微生物都可以产色素，但产量不稳定、产量低是巨大挑战。为了解决产量问题，科学家们进行了很多尝试，目前主要有两种思路：
一是从能自然合成色素的微生物下手，通过优化培养的方式和涉及的各种参数（如培养所用的温度、溶氧、培养基的成分，pH等）来提高色素产量。
二是研究微生物色素合成途径，通过代谢工程手段，优化天然菌的代谢途径；或利用合成生物学思路，把合成色素的途径“复制粘贴“到原本不具备色素合成能力，但有其他优势（如生长快，安全无毒、易工业化）的微生物中去，进行生产。
单纯地优化发酵参数固然有用，但效力有限。结合合成生物学的思路，才能更好地打破产量的“封印”。下面的两个例子就很好地说明了这一点：
雨生红球藻产虾青素
虾青素是一种红色色素，广泛存在于生物界中，特别是藻类和水生动物中。煮熟的虾、蟹会呈现诱人的红色，便是虾青素的功劳！
同时，虾青素还有强抗氧化性能。对于食品尤其是含脂类较多的食品，虾青素既有着色效果又可起到保鲜作用，目前已被用于三文鱼、鸡蛋、蔬菜、海藻、腌渍水果、饮料、调料等食品中。
藻类是虾青素最主要的天然来源，其中，雨生红球藻是目前公认虾青素产量最高的藻类之一， 它对虾青素的积累量最高可达到细胞干重的5%，积累速率和生产总量都比其它藻类高。然而，传统生产方法的失败率极高、产率低、虾青素含量低、生产成本高。
但是现在科研人员已经通过培养方式的改进、过程的优化以及工艺的集成等策略解决了雨生红球藻培养的生物学和工程学等系列难题，大幅度提高了生产效率，也发展了很好的提取工艺，将利用雨生红球藻产虾青素推动到了工业化生产阶段。
构建大肠杆菌产紫色杆菌素
紫色杆菌素是一种新型的细菌色素，它们有着漂亮、鲜艳的紫色，在食品领域也有着广阔的应用前景。很多细菌如杜擀氏菌（Duganella sp.）、紫色杆菌（Chromobacterium violaceum）、交替假单胞菌（Pseudoalteromonas sp.）等都能合成它。
和很多微生物色素一样，紫色杆菌素也是细菌的次级代谢产物之一。除了有着优秀的抑菌、抗菌作用，紫色杆菌素还能在一定程度上抑制很多病毒、癌细胞的生长与繁殖，且对正常人体细胞毒性很低。
然而，天然的产色素菌不仅生产量低，在生长过程中还很容易丧失色素的生产能力。为了提高紫色杆菌素的产量、安全性，降低生产成本，2013年，Witmann研究组将合成紫色杆菌素的相关基因导入到了大肠杆菌中，之后又对合成途径进行了一系列调控优化，成功使相关基因在大肠杆菌体内高效表达，最终紫色杆菌素的产量高达710 mg/L。这也是目前得到的紫色杆菌素最高产量之一。
紫色杆菌和紫色杆菌素（图片来源：参考资料6）
仍需努力的潜力股
其实，除了提高产量外，优化微生物色素的提取技术、提高微生物色素的稳定性、新微生物色素的检测与筛选都是研究的热点。
而为了广大消费者的安全考虑，国家对食用色素的审核也十分严格，一种色素要想转变为食品色素必须经过重重考验，只有那些“历史清白”且确实对健康无害的色素才能最终成为正式的食用色素。
候选色素成为正式的食品色素前必须明确的部分事宜
（图片来源：吴晓菲制作）
此外，虽然使用微生物合成色素潜力巨大、未来可期，但是关于微生物来源的色素研究，大部分还停留在实验室阶段，离大规模量产和提纯仍有距离。
不过请各位小伙伴们放心，相信在科学家不断地努力下，总有一天，我们能在市面上看见五颜六色的微生物食用色素！
参考链接：
[1]Aberoumand, Ali. "A review article on edible pigments properties and sources as natural biocolorants in foodstuff and food industry." WJDFS 6.1 (2011): 71-78.
[2]Durán, Nelson, et al. "Advances in Chromobacterium violaceum and properties of violacein-Its main secondary metabolite: A review." Biotechnology advances 34.5 (2016): 1030-1045.
[3]Dufossé, Laurent. "Microbial pigments from bacteria, yeasts, fungi, and microalgae for the food and feed industries." Natural and artificial flavoring agents and food dyes. Academic Press, 2018. 113-132.
[4]Dufossé, Laurent. "Microbial pigments from bacteria, yeasts, fungi, and microalgae for the food and feed industries." Natural and artificial flavoring agents and food dyes. Academic Press, 2018. 113-132.
[5]Parajuli, Narayan Prasad, et al. "Bacteremia caused by a rare pathogen–Chromobacterium violaceum: a case report from Nepal." International journal of general medicine 9 (2016): 441.
[6]Choi, Seong Yeol, et al. "Biotechnological Activities and Applications of Bacterial Pigments Violacein and Prodigiosin." Journal of Biological Engineering 15.1 (2021): 1-16.
策划：李辉 吕雪峰
作者单位：
唐虞木子 孙哲豪 Saarland University
吴晓菲 中国科学院青岛生物能源与过程研究所
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